Introduzione

Sempre più spesso oggi si sente parlare di inseminazione artificiale nei rapaci, ma poche persone sanno veramente che cosa essa sia, o lo immaginano solo vagamente. Altre persone invece sono convinte di saperne abbastanza, quando invece ne sanno ben poco. Io, personalmente, mi sono sforzato negli ultimi anni di acquisire su questo argomento quante più informazioni possibili, sia grazie a lunghe chiacchierate con amici allevatori che la praticano normalmente, sia, soprattutto, studiando su appositi testi, manuali ed articoli scientifici. Per i motivi sopraesposti ho pensato di scrivere questo breve articolo di introduzione alla tecnica dell’inseminazione artificiale, quanto meno per illustrarne le maggiori caratteristiche applicative e fare così in modo che tutti possano sapere di cosa realmente si tratti. Non è mia intenzione soffermarmi nel descrivere esattamente le tecniche per praticarla correttamente, ciò richiederebbe troppo spazio e soprattutto troppo tempo ed energia. Chiunque desiderasse avere delle informazioni più approfondite può leggere lo studio ben più approfondito che ho preparato contattandomi (hyerax@gmail.com). L’obiettivo che mi sono prefisso è invece quello di mostrare tutti gli aspetti generali relativi all’applicazione di questa tecnica per capire quali in realtà siano i problemi nel metterla in pratica ed i veri vantaggi che essa può dare.

Terminologia

La prima cosa che mi preme trattare è un po’ la terminologia. In realtà esistono svariate tecniche diciamo così di “riproduzione artificiale” e di queste solo una, fondamentalmente, è quella praticata con i rapaci, oggi. Per prima cosa dobbiamo tenere presente alcuni fondamenti di biologia:

 A)Un essere vivente deriva da un embrione, che si sviluppa e si accresce fino a diventare adulto, anche l’embrione è dunque un organismo vivente;

B)In qualsiasi organismo esistono fondamentalmente due tipi di cellule e cioè le cellule somatiche (che sono diploidi,   cioè contengono una doppia copia di ogni cromosoma) e le cellule germinali (che sono quelle che servono per la riproduzione cioè spermatozoi nei maschi e cellule uovo nelle femmine e sono apolidi cioè contengono una singola copia per ogni cromosoma) (ricordo che i cromosomi non sono altro che il DNA di una cellula aggregato         e compattato in una strutture, i cromosomi, di solito visibili in forma di X e localizzati nel nucleo della cellula);

C)Un embrione dunque deriva dall’unione di due gameti, quello maschile, che è lo spermatozoo (e proviene dalle gonadi maschili che sono i testicoli) e quello femminile che è la cellula uovo (e proviene dalle gonadi femminili che sono le ovaie). Lo spermatozoo feconda l’uovo quando vi entra dentro. Ecco perché le cellule germinali sono apolidi, perché quando si uniscono a dare l’embrione, che è già un organismo vivente, si otterrà una cellula diploide che si moltiplicherà miliardi di volte fino a dare l’organismo adulto.

Detto questo viene facile capire che il seme non è quello che comunemente si pensa e cioè gli spermatozoi del maschio, ma è, come per le piante, l’embrione (il seme di una pianta non è altro che l’embrione della pianta stessa che si è formato dall’unione del polline con la cellula uovo del pistillo femminile). Il termine INSEMINAZIONE  ARTIFICIALE dunque significa inserire un embrione dentro la femmina. E questa non è la tecnica praticata sui rapaci. L’inseminazione artificiale è una tecnica molto avanzata che viene attualmente usata sull’uomo e che prende il nome di FIVET (Fecondazione in Vitro Embryo Transfer) che significa: si prende una cellula uovo e si mette in un vetrino da microscopio, si prendono poi degli spermatozoi e con una microiniezione vengono inseriti dentro la cellula uovo, il che praticamente imita il processo della fecondazione (per questa viene detta Fecondazione in Vitro o FECONDAZIONE ARTIFICIALE), quindi quello che otteniamo è un embrione; poi si prende questo embrione e lo si inserisce con un apposito strumento dentro l’utero femminile (ecco perché si parla di Embryo Transfer, cioè di trasferimento dell’embrione). La tecnica invece utilizzata per i rapaci e praticamente per tutti gli uccelli compresi quelli domestici (pollame, quaglie, fagiani ecc.)  è abbastanza diversa; essa consiste nel prelevare dal maschio gli spermatozoi e di inserirli artificialmente nella cloaca femminile dove questi risaliranno l’ovidutto fino a raggiungere l’ovaio dove andranno a fecondare le cellule uovo. In questa tecnica dunque l’unica cosa che c’è di artificiale è la copula cioè non è il maschio che monta sulla femmina per inserire il suo sperma della sua cloaca ma siamo noi che lo facciamo. Non si può allora parlare di inseminazione artificiale né di fecondazione artificiale ma si parla di GAMETIZZAZIONE ARTIFICIALE perché appunto è l’uomo che artificialmente inserisce gli spermatozoi (che sono i gameti maschili) nella femmina.

Però come avete visto dal titolo dell’articolo anche io uso il termine di inseminazione artificiale, ma semplicemente perché se dicessi gametizzazione artificiale non mi capirebbe nessuno!

Storia e geografia dell’Inseminazione Artificiale nei rapaci

Praticamente le tecniche di gametizzazione artificiale furono applicate già a partire dagli stessi anni in cui iniziarono a svilupparsi le tecniche di riproduzione in cattività dei rapaci. Già nel 1968 si tentò di ottenere sperma da un maschio di Aquila reale allo scopo di fecondare una femmina (Hamerstrom, 1968). Ma i primi incoraggianti risultati, anche perché ottenuti in serie si ebbero a partire dagli anni ’70 ad opera dello staff del Peregrine Fund, che perfezionò la tecnica per i Falchi pellegrini sviluppando delle apposite metodologie (come ad es. le tecniche cooperative). Già a partire da questi anni voglio ricordare i notevoli studi effettuati da David M. Bird alla Mc Gill University in Canada, su un grosso ceppo in cattività di Gheppi americani (Falco sparverius); tali ricerche portarono alla scoperta di numerosi dati che si rivelarono fondamentali per la corretta pratica della gametizzazione artificiale (Bird, 1983, Bird, 1993, Bird and Lague, 1976, Bird, Lague and Buckland, 1975, Bird, Lague and Buckland, 1976).

Oggi la tecnica della gametizzazione artificiale viene praticata soprattutto in centri di riproduzione e zoo allo scopo di gestire correttamente ceppi in cattività di rapaci per conservazione genetica e per programmi di reintroduzione. Ma il più largo uso che se ne fa è da parte di riproduttori privati di rapaci per falconeria, anche perché è l’unico metodo veramente efficace per la produzione di ibridi e per la riproduzione di specie classicamente “difficili”.

Perchè usarla

La prima cosa che bisognerebbe chiedersi prima di cimentarsi nelle tecniche di gametizzazione artificiale, (e che tutti gli allevatori che le praticano dovrebbero chiedersi) è: perché usare queste tecniche? Vale la pena usarle? Hanno qualche vantaggio da renderne utile l’applicazione?

Queste domande sono il punto di partenza fondamentale. Ragionando un po’ e basandosi sulle esperienze che si hanno finora su questa metodologia si potrebbe rispondere che la gametizzazione artificiale dovrebbe essere utilizzata solo qualora si presentasse una di queste circostanze:

1)      Usata, a posteriori, per ottenere la deposizione di uova fertili da coppie che non si riproducono spontaneamente. Per esempio si prova ad ottenere una riproduzione naturale (che è sempre la migliore) e se non si riesce si gioca la carta della gametizzazione artificiale. Si pensi anche a tutti i rapaci irrecuperabili presso i centri di recupero. Ottenendone una riproduzione, anche grazie alle tecniche di gametizzazione artificiale, si potrebbero creare dei ceppi in cattività A quali scopi? Banca genetica, programmi di reintroduzione o ripopolamento, studi biologici ecc.

2)      Possibilità di produrre ibridi con alte percentuali di successo (ovviamente limitatamente alla compatibilità biologica delle specie coinvolte)

3)      Possibilità di “recuperare” gli imprintati (sull’uomo) oggi tanto usati per la falconeria, ma difficilmente riproducibili con tecniche naturali.

4)      Possibilità di controllare adeguatamente il pool genico di una popolazione in cattività. Questo è soprattutto utile nei progetti di riproduzione in cattività a scopo di Banca genetica e/o di reintroduzione allo stato selvatico. Come si sa infatti in tali progetti una delle proprietà immancabili deve essere la corretta configurazione e gestione genetica degli individui che compongono il ceppo. Bisogna evitare l’imbreeding, la deriva genetica, l’out-crossing e soprattutto mantenere una variabilità genetica tipica di quella specie. Ma trattandosi di una popolazione in cattività e dunque ridotta, con le metodiche di gametizzazione artificiale si può fecondare una femmina con sperma proveniente da vari maschi e, viceversa, usare lo sperma di ogni maschio per fecondare uova di varie femmine. In tal modo si riesce a diffondere uniformemente tutti i geni a tutta la popolazione ed alla fine la progenie ottenuta sarà composta da individui tutti completamente diversi l’uno dall’altro e che condividono praticamente tutti i geni del ceppo in cattività.

5)      Usata a priori per ottenere una “quasi garanzia” di riproduzione in specie classicamente “difficili” da riprodurre in cattività (Astori, Aquile ecc.). In tal caso si acquisiranno gli esemplari con l’obiettivo diretto di riprodurli con tecniche di gametizzazione artificiale.

6)      Possibilità di fecondare molte uova possibilmente da più femmine con un solo maschio, con notevole risparmio di soldi (si usa un solo maschio al posto di due) e di spazio (nello spazio di 3 rapaci si hanno 2 femmine ed un maschio). Ovviamente un obiettivo del genere è raggiungibile solo con la tecnica del prelievo cooperativa e solo dopo accurata selezione dei maschi al fine di trovare quello che produce di più  (ricordate che non tutti gli individui sono uguali, un maschio può produrre più di un altro, semplicemente per una questione di variabilità individuale).

7)      Possibilità, infine, di ottenere riproduzione in spazi ambigui sia perché gli imprintati possono essere alloggiati in voliere più piccole e sia perché si possono anche tenere sul blocco gli individui da riprodurre ( ma questo vale solo per le tecniche di prelievo e gametizzazione con massaggio).

Da quanto illustrato sopra risulta che se non si presenta una (o più) di queste esigenze è inutile praticare la gametizzazione artificiale, tenendo anche presente che la riproduzione naturale è sempre la migliore soluzione, perché i rapaci faranno tutto da soli senza impegnarci in procedure complesse. Ma se la riproduzione naturale non è fattibile ci si può giocare questo asso.

Le Tecniche

Fondamentalmente la procedura di gametizzazione artificiale si divide in due fasi principali: a) Prelievo dello sperma dal maschio b) Inserimento di questo sperma nella cloaca femminile (gametizzazione della femmina).

Per ottenere il prelievo dello sperma, così come per gametizzare la femmina esistono varie metodologie, alcune delle quali simili per maschio e femmina ed altre esclusive, per cui possono essere anche incrociate tra loro, come si vedrà dopo.

Una sintesi delle tecniche utilizzate è illustrata nella tabella che segue:

TECNICA DEL MASSAGGIO FORZATO

Metodologia

Si pratica massaggiano con appositi movimenti della mano tutta l’area attorno alla cloaca allo scopo di rilassare e poi stimolare i muscoli (ed in particolare la muscolatura dei dotti deferenti). Valida sia per il prelievo di sperma dai maschi che per la gametizzazione delle femmine.

Vantaggi

E’ molto buona nel caso di individui non imprintati e quindi anche di esemplari traumatizzati e non recuperabili. Richiede meno tempo e una minore preparazione degli animali rispetto alla tecnica cooperativa. Permette di sfruttare appieno le coppie. Acquistando una nuova coppia, infatti, si sceglieranno individui potenzialmente idonei ad accoppiarsi naturalmente (con notevole risparmio di tempo e lavoro) ma si potrà procedere in qualsiasi momento alla gametizzazione artificiale se la coppia non vuole riprodursi spontaneamente.

Svantaggi

Risulta più difficile da praticare dal punto di vista manuale rispetto alla tecnica cooperativa. La qualità e la quantità di sperma ottenuto non sarà mai molto buona proprio perché il maschio che subisce tale trattamento risulterà sempre stressato (più o meno). Lo sperma che si riuscirà a prelevare con questa tecnica infatti risulterà spesso inquinato da urati, soprattutto e la loro presenza ne riduce le capacità fecondanti.

TECNICA DI PRELIEVO COOPERATIVO

Metodologia

Si usano maschi il cui imprintig sessuale è sull’uomo (cioè allevati a mano sin da piccoli). Una volta adulti questi individui riconoscono nell’uomo un conspecifico e dunque un potenziale partner per la riproduzione, così i maschi copuleranno (eiaculando) sul guanto o sul cappello tenuto dall’allevatore (che saranno ricoperti da una spugna porosa e sterile dove si va a raccogliere lo sperma che verrà poi comodamente raccolto). E le femmine accetteranno la “copulazione” con la mano da parte dall’uomo, estroflettendo volontariamente l’ovidutto e rendendo così più facile le operazioni di gametizzazione. Per ottenere però un tale risultato è necessario che l’allevatore corrisponda adeguatamente i comportamenti corteggiativi sia dei maschi che delle femmine imprintate e per questo è necessario conoscere a fondo i patterns corteggiativi della specie coinvolta. Quindi tale tecnica è valida sia per prelevare lo sperma dai maschi che per gametizzare le femmine.

Vantaggi

Facilità nell’ottenimento dei risultati, poiché sono i rapaci coinvolti (maschio e femmina) che faranno tutto o quasi da soli, bisogna solo corrispondere i loro comportamenti e operare con le giuste tecniche. Buone o ottime quantità e qualità di sperma ottenuto (poco inquinato).

Svantaggi

Lo svantaggio principale di questa tecnica è che bisogna passare molto tempo (dico molto cioè almeno 3-4 ore al giorno per ogni individuo) sia con i maschi che con le femmine. Altro svantaggio è che gli animali devono essere imprintati sull’uomo, ma dipende dai punti di vista: da un lato è utile, perché tale tecnica permetterebbe di “recuperare” gli imprintati permettendo di riprodurli, dall’altro lato, quando si vuole acquistare una nuova coppia bisogna scegliere a priori se prendere individui imprintati o no, cioè bisogna decidere da subito se procedere direttamente con la gametizzazione artificiale o con la riproduzione naturale.

ELETTROEIACULAZIONE

Metodologia

Questa tecnica non è pericolosa come si potrebbe pensare perché non vengono usati voltaggi troppo alti (che potrebbero provocare la morte dell’ uccello per arresto cardiaco) tanto che gli elettrodi possono essere toccati anche a mani nude. Questa tecnica è stata usata soprattutto con gli Psittaciformi (pappagalli) e con i rapaci è ancora in via di sperimentazione.Vengono usati due elettrodi, ben lubrificati. Uno ha la forma di un proiettile calibro 22 ed è posizionato sul coprodeo. L’altro è posto in buon contatto elettrico con la pelle nella regione bassa dei reni. Lo scopo è quello di provocare una leggera stimolazione delle testi dei dotti deferenti. I dotti dovrebbero contrarsi in breve tempo eiaculando così il seme. Ovviamente questa tecnica può essere applicata solo ai maschi.

Vantaggi

Permette di ottenere sperma con facilità senza bisogno di apprendere le complesse tecniche del massaggio ma, allo stesso tempo, senza dover dedicare tutto quel tempo agli animali (come per gli imprintati).

Svantaggi

Come detto è ancora una tecnica sperimentale, sulla quale si sa poco. E prima che divenga popolare sarà bene studiarla a fondo. La qualità del sperma, inoltre, di solito, non risulta quantitativamente elevata come per la tecnica cooperativa.

GAMETIZZAZIONE OVULARE

Procedura

Anche questa metodologia è sperimentale. Secondo quanti la hanno sperimentata si dovrebbero ottenere il 30% di uova correttamente fecondate. Consiste nell’iniettare lo sperma direttamente all’interno delle uova chiare deposte dalle femmine (per esempio il primo uovo che è sempre chiaro) in una apposita zona dell’uovo, in modo da centrare il disco germinale.

Vantaggi

Permette di recuperare le uova chiare che andrebbero altrimenti perdute. Inoltre si risparmierà di dover apprendere la tecnica del massaggio per gametizzare le femmine o di dover perdere tempo con quelle imprintate.

Svantaggi

E’ una tecnica sperimentale, ma da quello che si è visto l’unico svantaggio è di “perdere” inutilmente del sperma(anche se comunque se ne userà di meno, visto che non c’è pericolo che esso si disperda nell’ovidutto prima di arrivare alla cellula uovo) per quel 70% di uova che non verranno fecondate (perché abbiamo detto che la percentuale di fecondazione è del 30%). La cosa migliore, comunque, sarebbe di  usarla come tecnica additiva, oltre alle altre tecniche di gametizzazione delle femmine.

La Procedura Generale

 Comparando tutte le tecniche descritte troviamo che la tecnica migliore da usare è quella cooperativa. Ma bisogna tenere conto che per un processo completo di gametizzazione artificiale si possono usare due tecniche diverse cioè, per esempio, ottenere lo sperma con la tecnica cooperativa e gametizzare le femmine con la tecnica forzata. Questo perché la tecnica cooperativa, a parte la facilità, dà il grande vantaggio di potere ottenere discrete quantità di sperma puro e poco inquinato, quindi è soprattutto nei maschi il vantaggio di questa tecnica; solo così si può usare un solo maschio (razzatore) per coprire e fecondare le uova di più femmine, con notevole risparmio di spazio e soldi.

Un altro interessante punto da affrontare è la diluizione dello sperma. I rapaci producono delle ridotte quantità di liquido seminale (sperma) per esempio un Pellegrino produrrà nelle migliori condizioni 95 μl (microlitri, cioè milionesimi di litro) di sperma ed un Gheppio americano ne produrrà 12μl. Queste quantità sono troppo esigue per cui danno problemi sia perché non sempre si riuscirà a fecondare un uovo con tali quantità e sia perché risulta difficile il maneggiamento dello sperma in così ridotte quantità. Ecco il motivo per cui lo sperma appena prelevato deve essere diluito. Inoltre la diluizione è l’unico metodo che ne permette la conservazione in frigo fino anche a 75 ore. Per diluire lo sperma si usano delle soluzioni (“semen extensor”) quali per esempio la soluzione di Ringer al 50% oppure altre realizzate con apposite formule come ad esempio:

Cloruro potassico                 0,2 g

Cloruro calcico                       0,2 g

Cloruro di magnesio             0,1 g

Glucosio                                       5 g

Citrato sodico                          7,7 g

Glutammato monosodico    23 g

Cisteina                                     0,02 g

Per un litro di acqua distillata

  Per quanto riguarda la conservazione diciamo che lo sperma diluito al 50% in volume con una soluzione delle suddette e conservato a 4 C˚ in frigorifero può essere conservato anche per 3 giorni, ma si deve considerare che per ogni ora che passa lo sperma perderà capacità fecondante e la cosa migliore è allora di usarlo subito, o, comunque appena possibile. Sono state sperimentate, già a partire dal 1980, anche le tecniche di congelamento (criopreservazione) dello sperma dei rapaci, alla stregua degli uccelli domestici (Brock, M.K. and D.M. Bird. 1991). I risultati ottenuti inizialmente non superavano il 30% di uova schiuse correttamente dopo gametizzazione con sperma congelato, ma dagli ultimi esperimenti effettuati (in cui è stato usato il DiMetilSolfOssido, DMSO) ho letto che si riesce a raggiungere anche il 70% di schiudibilità. La tecnica del congelamento non è difficile di per sé (oggi in Italia moltissimi centri sarebbero in grado di congelare efficacemente sperma di rapaci), la difficoltà consiste nello studiare ed usare la giusta soluzione per la diluizione dello sperma; tanto più questa metterà “a loro agio” gli spermatozoi e tanto maggiore sarà la capacità fecondante dello sperma dopo congelamento.

Le problematiche

 Come accennato prima, l’obiettivo di questo articolo è quello di illustrare gli aspetti generali e non le tecniche pratiche.

Dicevamo che i passaggi fondamentali sono il prelievo dello sperma dal maschio da un lato e l’immissione di questo nell’ovidutto femminile attraverso la cloaca, dall’altro.

Perché un maschio possa produrre sperma e dunque affinché ci sia possibile raccoglierlo con le tecniche elencate nella tabella precedente esso deve:

a)  essere sessualmente maturo, cioè avere raggiunto l’età della maturazione sessuale e

b)  essere in estro, cioè trovarsi in quella condizione biologica, legata strettamente al fotoperiodo, nella quale i suoi testicoli, sotto stimoli ormonali (a loro volta originatisi da stimoli fotoperiodici ed etologici) producono cellule spermatiche che sempre sotto effetto degli ormoni sessuali, maturano, in vari stadi, in spermatozoi.

Ora, se questo maschio viene tenuto in una normale voliera e se questa voliera è costruita adeguatamente, lo stimolo fotoperiodico non mancherà. Il problema è lo stimolo etologico, che non mancherà solo nel caso in cui il maschio sia imprintato sull’uomo e quindi metta in pratica le sue parate nuziali con l’allevatore. Ma se da questo maschio si intende prelevare sperma con la tecnica del massaggio, esso non può essere tenuto da solo in voliera. Deve bensì essere tenuto in una voliera con all’interno anche una femmina, nella speranza che, se anche mancassero i comportamenti corteggiativi (o non venissero corrisposti dalla femmina) il maschio riesca ad avere un sufficiente stimolo etologico per potere produrre spermatozoi maturi. Questo appena descritto è un concetto estremamente importante, perché se il maschio non ha prodotto sperma, è inutile continuare ad insistere con i massaggi nella speranza che questo sperma venga eiaculato. Inoltre, uno dei vantaggi dell’inseminazione artificiale, che sarebbe quello di poter fecondare più uova di più femmine con lo sperma di un solo maschio, si annullerebbe anche perché, come abbiamo detto prima, la quantità e qualità di sperma ottenuto dai maschi con la tecnica del massaggio forzato non sono adeguate alla fecondazione di più femmine.

Allo stesso modo, anche la femmina deve essere sessualmente matura ed entrare nella fase di estro. Per le femmine si può capire subito se possano essere idonee alla gametizzazione artificiale o meno, perché esse DEVONO deporre le uova, anche in assenza del maschio. Una femmina che depone uova (e spesso accade anche alle femmine addestrate per falconeria che depongono le uova al blocco o nella voliera di muta) sarà idonea alla gametizzazione artificiale, altrimenti è inutile anche provare (magari si può attendere l’anno successivo).

A questo punto sorge un ulteriore problema: abbiamo un buon maschio che produce sperma e ci permette di prelevarlo, e abbiamo una buona femmina che depone uova (chiare, per ora, ovviamente). Sembra facile allora: prendiamo il spermae nella massima igiene e con una adeguata tecnica lo inseriamo nell’ovidutto della femmina. Ma quando vogliamo, nella realtà, procedere con questa operazione vedremo che i problemi sono dietro la porta. Lo sperma non può essere conservato per molto tempo (vedi dopo) e mantiene la sua vitalità solo nei primi minuti in seguito al prelievo. Più ore lo conserviamo e più esso perderà le sue capacità di fecondare un uovo. Il fatto è che non sempre è possibile operare in maniera così lineare, perché se possiamo prelevare dal maschio lo sperma solo poche volte al giorno (di solito una) ma possiamo scegliere noi a che ora, invece per gametizzare la femmina dobbiamo operare entro un certo arco di tempo che in un certo senso è determinato dalla femmina stessa. La femmina infatti potrà essere gametizzata solo entro e non più tardi di 4 ore dopo la deposizione dell’ultimo uovo. Partendo dall’inizio, allora, perdiamo il primo uovo che essa depone, a questo punto entro al massimo le 4 ore bisogna procedere a gametizzare la femmina. Nell’arco di queste sei ore allora bisogna prelevare lo sperma dal maschio. Ma operando così si corrono dei rischi. Molto spesso accade che l’uovo venga deposto durante la notte, e allora, a parte il fatto che spesso ci si accorge solo in mattinata della deposizione avvenuta, comunque se l’uovo viene deposto, poniamo, alle 23:30 noi non possiamo entrare di notte nella voliera del maschio e tentare di prelevare lo sperma. In questo caso bisognerebbe avere sempre pronta nel frigorifero una dose di sperma prelevata nel tardo pomeriggio del giorno prima, da usare in una eventualità del genere. Bisogna, inoltre, alzarsi durante la nottata almeno una volta per controllare l’eventuale deposizione di un nuovo uovo. Si sono spesso avuti dei casi di gametizzazione della femmina anche fino a 12 o più ore dopo la deposizione dell’ultimo uovo, ma con tale procedura si rischia o di rompere l’uovo quasi maturo che si trova sull’ovidutto (che è un problema molto grave perché può portare a peritoniti ed altri danni non da poco) oppure di “saltare” l’uovo per cui il successivo uovo non sarà fecondato e lo sarà invece quello deposto ancora dopo.

Bibliografia

1.      Anonymous. 1972. Artificial insemination of raptors. Raptor Research 6:132.
 

2.      Bercovitz, A.B., J. Collins, P. Price and D. Tuttle. 1982. Noninvasive assessment of seasonal hormone profile in captive bald eagles (Haliaeetus leucocephalus). Zoo Biology 1:111-117.
 

3.      Berry, R.B. 1971. B.P.I.E. No. 18. Peregrine Falcons. Raptor Research News 5:15-16.
 

4.      Berry, R.B. 1972. Reproduction by artificial insemination in captive American goshawks. Journal of Wildlife Management 36:1283-1288.
 

5.      Berry, R.B. 1972. Special conference on captivity breeding of raptors--a report. Part F. Artificial insemination (Panel 7). Raptor Research 6:F89-F110.
 

6.      Bird, D.M. 1983. Evaluation of the American kestrel (Falco sparverius) as a laboratory research animal. 8th ICLAS/CALAS Symp., Vancouver. pp 3-9.
 

7.      Bird, D.M. 1993. Abstract: American kestrels at McGill University: the first twenty years. Journal of Raptor Research 27:64. (Abstr. presentation, annu. meet. Raptor Research Foundation, Inc., Bellevue, Washington, 11-15 November, 1992)
 

8.      Bird, D.M. and P.C. Lague. 1976. Management practices for captive Kestrels used as semen donors for artificial insemination. Raptor Research 10:92-96.
 

9.      Bird, D.M., P.C. Lague and R.B. Buckland. 1975. ABSTRACT: Artificial insemination of American kestrels, p. 13. . Raptor Research Foundation Fall Meeting-1975. RRF, Boise, Idaho, Nov 21-25. (#13)
 

10.  Bird, D.M., P.C. Lague and R.B. Buckland. 1976. Artificial insemination vs. natural mating in captive American kestrels. Canadian Journal of Zoology 54:1183-1191.
 

11.  Boyd, L.L., N.S. Boyd and F.C. Dobler. 1977. Reproduction of prairie falcons by artificial insemination. Journal of Wildlife Management 41:266-271.
 

12.  Brock, M.D., D.M. Bird and G.A. Ansah. 1983. Cryogenic preservation of spermatozoa of the American kestrel. International Zoo Yearbook 23:67-71.
 

13.  Brock, M.K. and D.M. Bird. 1991. Prefreeze and postthaw effects of glycerol and dimethylacetamide on motility and fertilizing ability of American kestrel (Falco sparverius) spermatozoa. Journal of Zoo and Wildlife Medicine 22:453-459.
 

14.  Burnham, W. 1992. Peregrine Fund, Inc.: operation report 1992. Unpubl. rep., World Center for Birds of Prey, Boise, Idaho. 231pp.

 

15.  Burnham, W., P. Burnham, B. Heinrich and P. Whitfield. 1989. Peregrine Fund Inc., Operation Report, 1989. Unpubl. Rep. World Center for Birds of Prey, Boise, Idaho. 233.
 

16.  Burnham, W.A. 1980. Peregrine Fund's Western Operation Report, 1980. Unpubl. Rep. Fort Collins, Colorado. 88 Pp.
 

17.  Burnham, W.A.E. 1991. Peregrine Fund, Inc. Operation report 1991. Unpubl. Rep. Peregrine Fund, Inc., Boise, Idaho. 246 Pp..
 

18.  Burnham, W.E., P. Burnham, B. Heinrich and P. Whitfield. 1988. Operational Report, 1988. ed. The Peregrine Fund, Inc., Boise, Idaho, .
 

19.  Cade, T.J. 1972. Some highlights from captive breeding projects in 1972. Hawk Chalk 11:45-46.
 

20.  Cade, T.J. 1980. The husbandry of falcons for return to the wild. International Zoo Yearbook 20:23-35.
 

21.  Cade, T.J. and J.D. Weaver. 1976. Gyrfalcon X peregrine hybrids produced by artificial insemination. NAFA 15:42-47.
 

22.  Cade, T.J. and R.W. Fyfe. 1978. What makes peregrine falcons breed in captivity?, pp. 251-262. In S.A. Temple [ed.] . Endangered birds: Management techniques for preserving threatened species. University of Wisconsin Press, Madison, WI, Proceedings of the Symposium on Management Techniques for Preserving Endangered Birds, University of Wisconsin, Madison, 1977.
 

23.  Cade, T.J., J.D. Weaver, J.B. Platt and W.A. Burnham. 1977. Propagation of large falcons in captivity. Raptor Research 11:28-48.
 

24.  Campbell, J.A. 1972. B.P.I.E. No. 47. Red-tailed Hawks. 4 pp..
 

25.  Canadian Wildlife Service. 1972. B.P.I.E. No. 88. Prairie Falcons. 2 pp..
 

26.  Canadian Wildlife Service. 1972. B.P.I.E. No. 89. Peregrine Falcons. 2 pp..
 

27.  Canadian Wildlife Service. 1974. B.P.I.E. No. 118. Peregrine Falcons. 3 pp..
 

28.  Canadian Wildlife Service. 1974. B.P.I.E. No. 119. Peregrine Falcons. 4 pp..
 

29.  Canadian Wildlife Service. 1974. B.P.I.E. No. 120. Peregrine Falcons. 4 pp..
 

30.  Canadian Wildlife Service. 1974. B.P.I.E. No. 121. Peregrine Falcons. 3 pp..
 

31.  Canadian Wildlife Service. 1974. B.P.I.E. No. 122. Peregrine Falcons. 3 pp..
 

32.  Canadian Wildlife Service. 1974. B.P.I.E. No. 123. Gyrfalcons. 3 pp..

 

33.  Canadian Wildlife Service. 1974. B.P.I.E. No. 124. Peregrine Falcons. 3 pp..
 

34.  Carpenter, J.W., R.R. Gabel, S.N. Wiemeyer, W.C. Crawford JR, T.J. Cade, W.A. Burnham, J.D. Weaver and D.M. Bird. 1987. Captive breeding, eagles, hawks and harriers, large falcons, small falcons, pp. 349-371. In B.G. Pendleton, B.A. Millsap, K.W. Cline and D.M. Bird [eds.] . Raptor management techniques manual. National Wildlife Federation, Washington, D.C., National Wildlife Federation Scientific and Technical Series No. 10.
 

35.  Enderson, J.H. 1974. B.P.I.E. No. 111. Peregrine Falcons. 4 pp..
 

36.  Enderson, J.H. 1974. B.P.I.E. No. 112. Peregrine Falcons. 4 pp..
 

37.  Enderson, J.H., C.M. White and U. Banasch. 1995. Captive breeding and releases of peregrines Falco peregrinus in North America, pp. 437-444. In R.D. Chancellor, B.-U. Meyburg and J.J. Ferrero [eds.] . Holarctic birds of prey; proceedings of an international conference, Badajoz, Spain, 17-22 April, 1995. WWG, Berlin, Germany, .
 

38.  Fyfe, R.W. 1973. B.P.I.E. No. 81. Prairie Falcons. 2 pp..
 

39.  Fyfe, R.W. 1973. B.P.I.E. No. 82. Peregrine Falcons. 2 pp..
 

40.  Gee, G.F., C.A. Morrell, J.C. Franson and O.H. Pattee. 1993. Cryopreservation of American kestrel semen with dimethylsulfoxide. Journal of Raptor Research 27:21-25.
 

41.  Gerrard, J. 1976. Synopsis of paper session, pp. 82-83. In T.N. Ingram [ed.] . Save the eagle in '76: Proceedings of Bald Eagle Days 1976. Eagle Valley Environmentalists, Inc., Apple River, Illinois, .
 

42.  Gerriets, D. 1978. Artificial insemination in peregrine falcons. In: Bird of prey management techniques. T.A. Geer, ed. British Falconers' Club. pp 93-97. (Paper presented at conf. on Bird of Prey Management Techniques, Wadham College, Oxford, Oct. 1977.)
 

43.  Grier, J.W. 1972. Artificial insemination and incubation with golden eagles. Summary Report Unpublished.
 

44.  Grier, J.W. 1972. Artificial insemination produced baby golden eagles at Cornell and lends new hope for endangered birdlife. National Wildlife 10:44-45.
 

45.  Grier, J.W. 1973. Techniques and results of artificial insemination with golden eagles. Raptor Research 7:1-12.
 

46.  Grier, J.W. 1976. Techniques and results of artificial insemination with golden eagles, pp. 108-117. In T.N. Ingram [ed.] . Save the eagle in '76: Proceedings of Bald Eagle Days 1976. Eagle Valley Environmentalists, Inc., Apple River, Illinois, .
 

47.  Hamerstrom, F. 1968. B.P.I.E. No. 5. Golden eagle artificial insemination. 4pp.
 

48.  Hamerstrom, F. 1971. Semen extender for artificial insemination. Raptor Research News 5:91.
 

49.  Hartley, R. 1993. Breeding the African peregrine in captivity. Summary rep., 1978-92, Zimbabwe Falconers' Club - Dep. of Nat. Parks and Wildl. Management Joint Project. 32pp.
 

50.  Hoolihan, J. and W. Burnham. 1985. Peregrine Falcon semen: a quantitive and qualitative examination. Raptor Research 19:125-127.
 

51.  Hunter, D.V., Jr. 1972. B.P.I.E. No. 69. Red-tailed Hawks. 1 p..
 

52.  Jackson, D.D. 1977. Fighting beak and claw. Sports Illustrated :78-82, 84, 86, 88, 90, 92.
 

53.  Nelson, R.W. 1975. Ethology Information Exchange No. 3. 20 pp..
 

54.  Nelson, R.W. and J.A. Campbell. 1974. 1974 breeding and behavior of captive arctic peregrines. Hawk Chalk 13:44-61.
 

55.  Parks, J.E. and V. Hardaswick. 1987. Fertility and hachability of falcon eggs after insemination with frozen Peregrine Falcon semen. Journal of Raptor Research 21:70-72.
 

56.  Parks, J.E., W.R. Heck and V. Hardaswick. 1986. Cryopreservation of peregrine falcon semen and post-thaw dialysis to remove glycerol. Raptor Research 20:15-20.
 

57.  Pavlík, I., J. Cernik, J. Bárta, J. Kundera and Z. Pecka. 1998. Occurrence of coccidia (Caryospora neofalconis and Caryospora kutzeri) in birds of prey in falcon breeding facility in Milotice in the Czech Republic. Veterinary Medicine - Czech 43:301-306.
 

58.  Ruos, J.L. 1978. Raptor hybridization--a review of the occurence, significance, and regulation of activities permitted under special purpose permit. Unpubl. rep. U.S. Fish and Wildlife Service, Washington D.C. 12pp.
 

59.  Schulz, R. 1981. Remarks on artificial insemination on goshawks, pp. 189-190. In R.E. Kenward and I.M. Lindsay [eds.] . Understanding the goshawk. International Association for Falconry and Conservation of Birds of Prey, Oxford, U.K., .
 

60.  Temple, S.A. 1972. Artificial insemination with imprinted birds of prey. Nature 237:287-288.
 

61.  Wiemeyer, S.N. 1981. Captive propagation of bald eagles at Patuxent Wildlife Research Center and introductions into the wild, 1976-80. Raptor Research 15:68-82.
 

62.  Wisniewski, G. 1995. Programme for the reinstatement of the peregrine falcon Falco peregrinus peregrinus in Poland. Acta Ornithologica 30:74-78.
  

Volete Approfondire  questo argomento?

Se volete imparare di più le tecniche e approfondire i concetti di questa pagina web,

consultate i nostri prodotti multimediali, libri e CD